三、淋巴器官

淋巴器官是以淋巴组织为主要成分的器官,在体内实现免疫功能,故又称免疫器官。根据发生、结构和功能的不同,可分为中枢淋巴器官和周围淋巴器官。
中枢淋巴器官包括胸腺和骨髓。在胚胎时期出现较早,其发生与功能不受抗原刺激的影响,出生前已基本发育完善,它是造血干细胞增殖、分化成为处女型t、b细胞的场所,并向周围淋巴器官不断输送淋巴细胞,促进周围淋巴器官的发育。t细胞由胸腺产生。b淋巴细胞则来自腔上囊或称法氏囊或囊类同器官。腔上囊为鸟类所特有,哺乳类和人则无;目前认为囊类同器官在人可能是胚胎期的肝和骨髓。人胚从第七周起,肝便有造血干细胞的增殖分化,形成b细胞。6个月后b细胞逐渐由肝转移到骨髓,故人的肝和骨髓具有囊类同器官的作用,但一般不称肝和骨髓为中枢淋巴器官。
周围淋巴器官包括淋巴结、脾、扁桃体等。于胚胎发生时出现较晚,可接受和容纳由中枢淋巴器官迁来的淋巴细胞。在抗原刺激下,淋巴细胞增殖分化,产生参与免疫应答的效应性t细胞或浆细胞。效应性t细胞产生和释放各种淋巴因子,浆细胞分泌抗体。所以,周围淋巴器官是免疫活性细胞定居、增殖及发生免疫应答的重要部位。

(一)胸腺
胸腺是中枢淋巴器官。胸腺的大小和结构随年龄的增长有明显改变。胸腺在胚胎期至两岁内发育最快。两岁至青春期仍继续增大,但速度减慢,青春期以后胸腺退变萎缩,大部分被脂肪组织所替代。
1.胸腺的结构胸腺是实质性器官,表面包有结缔组织被膜,它与胸腺内结缔组织形成的小叶间隔相连。小叶间隔将胸腺分成许多不完全分隔的小叶。小叶周边部的胸腺细胞密集,染色较深,称为皮质,中央部染色较浅,称为髓质。由于小叶间隔不完整,相邻小叶的髓质相互通连,是分隔不完全的小叶。

点击看大图8_3 胸腺

(1)皮质:主要以胸腺上皮细胞为支架,含有密集的胸腺细胞和少量巨噬细胞等。
①胸腺上皮细胞:
该种细胞被分为两种:
a.分布在被膜下及小叶间隔表面的为单层扁平的上皮细胞,故也称为被膜下上皮细胞,将胸腺内的微环境与外界相隔;
b.其余的上皮细胞均为星形,称为星形上皮细胞,通常称为上皮性网状细胞。细胞核较大,呈圆形,着色较浅,胞质内含有许多张力丝。相邻星形上皮细胞的突起以桥粒相连,形成海绵状结构,孔隙间充满淋巴细胞及巨噬细胞。
② 胸腺细胞:
即胸腺内分化发育的前t细胞,是由骨髓中的造血干细胞经血流进入胸腺后分裂分化而来。
a.靠近被膜下及小叶间隔周围皮质浅层的胸腺细胞较大而幼稚,常见分裂象;
b.皮质深层的胸腺细胞较小而成熟,并常见退化的胸腺细胞。
c.在皮质内增殖的胸腺细胞大部分凋亡,被巨噬细胞吞噬,仅小部分成熟为t细胞,并穿入位于皮质与髓质交界处的毛细血管后微静脉,经血流迁移到周围淋巴器官的特定区域。

点击看大图8_4 皮质

(2)髓质:
含有较多的胸腺上皮细胞,胸腺细胞较少,故染色较浅。
髓质常见椭圆形或不规则形的胸腺小体,由数层扁平的胸腺上皮细胞呈同心圆状排列而成。胸腺小体外周的细胞较幼稚,细胞核清晰,胞质嗜酸性;小体中心的细胞胞核消失,已变性解体。小体内还常见巨噬细胞、嗜酸性粒细胞和浸润的淋巴细胞。

点击看大图8_5 胸腺髓质

(3) 血液—胸腺屏障:
① 结构:
a.连续毛细血管内皮,内皮细胞间有完整的紧密连接;
b.完整的内皮基膜;
c.血管周隙(其中有巨噬细胞等);
d.上皮性网状细胞的基膜;
e.连续的上皮性网状细胞层。

点击看大图8_6 血液胸腺屏障

② 功能:皮质内的胸腺细胞不受外来抗原的影响,在相对稳定的内环境中发育,

2.胸腺的功能
(1)胸腺是t细胞分化、成熟的场所。
(2)胸腺上皮细胞可分泌胸腺素和胸腺生成素,诱导胸腺细胞分化,促进胸腺细胞的增殖与分化。

(二)淋巴结
淋巴结位于淋巴循环的路径中,成群分布于肠系膜、肺门、腹股沟、颈部以及腋窝等部位,是滤过淋巴和进行免疫应答的重要场所。
1.淋巴结的结构淋巴结多呈扁平豆形或卵圆形,其大小及内部结构与机体的免疫功能状态密切相关。淋巴结的一侧凹陷,称为淋巴结门,其中有输出淋巴管、血管以及神经等出入。
(1)一般结构:淋巴结的表面有薄层致密结缔组织构成的被膜,有数条输入淋巴管穿人被膜,进入被膜下窦。被膜和淋巴结门的结缔组织向淋巴结实质内伸入,形成许多小梁,构成淋巴结的粗支架,小梁粗细不等,互相连结成网,其间有网状组织分布,构成淋巴结的微细支架。淋巴结的实质可分为两部分,即周围部分为皮质,染色较深;中央部分为髓质,染色较浅。皮质与髓质的结构相互通连,二者无明显分界。在皮质和髓质内均有淋巴窦贯通。

点击看大图8_7 淋巴结

(2)皮质:位于被膜下方,由浅层皮质、深皮质以及皮质淋巴窦所组成。
1)浅层皮质:主要含淋巴小结和薄层弥散淋巴组织。受到抗原刺激后,此层增厚,出现淋巴小结增多、增大,多为次级淋巴小结,小结帽朝向被膜侧。主要为b细胞分布区,尚有th细胞、巨噬细胞、滤泡树突状细胞和t细胞等。

点击看大图8_8 浅层皮质

2)深皮质:又称副皮质区,是在浅层皮质和髓质之间的区域,为较大片的弥散淋巴组织,无明显界限,主要由密集的t细胞所构成,还含有少量的b淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞和交错突细胞。
此区还分布有许多毛细血管后微静脉和淋巴窦盲端。毛细血管后微静脉内皮细胞呈立方形或矮柱状,常见淋巴细胞穿越管壁现象。此处是血液内淋巴细胞进入淋巴结实质的重要通道。

8_9深皮质

功能:细胞免疫功能。

3)皮质淋巴窦:位于被膜下方和小梁周围,分别称被膜下窦和皮质窦。被膜下窦的窦腔较宽,而在小梁周围的皮质窦较窄。从被膜下窦呈放射状向髓质延续成髓窦。

点击看大图8_10 皮质淋巴窦

(3)髓质:位于淋巴结的中央部。髓质包括髓索和髓窦两部分。
① 髓索:淋巴组织排列呈索状的为,粗细不等并相互连接成网。髓索内主要有b细胞和浆细胞,还有巨噬细胞、肥大细胞和嗜酸性粒细胞。

点击看大图8_11 髓索

② 髓窦:在髓索之间或髓索与小梁之间的淋巴窦为髓窦。

点击看大图8_12 髓窦

(4)淋巴窦结构:淋巴窦的管壁是由连续性单层扁平内皮构成,分别分布于被膜下方,以及小梁、淋巴小结和髓索的表面。内皮的外面有薄层基质、少量网状纤维和一层扁平的网状细胞。淋巴窦内有许多网状细胞和网状纤维,相互交织成网,支撑着淋巴窦,巨噬细胞附于其上或游离于窦腔内。淋巴在窦内流动缓慢,有利于巨噬细胞清除病原微生物、异物及抗原物质等。
淋巴液在淋巴结中的流动路径:淋巴液由输入淋巴管流入被膜下窦,经小梁周围的皮质窦再流入髓窦,最后经1~2条输出淋巴管流出。

点击看大图8_13 淋巴窦

2.淋巴细胞再循环和淋巴细胞再循环库
① 淋巴细胞再循环:淋巴细胞由输出淋巴管离开淋巴结,最终进入血循环,在流经淋巴结的高内皮微静脉时,部分细胞穿越内皮再进入淋巴组织内,如此不断循环,称淋巴细胞再循环。
② 淋巴细胞再循环库:参加再循环的淋巴细胞大部分位于淋巴器官内,相当于血液中淋巴细胞总数的50倍左右,称为淋巴细胞再循环库。
③ 功能:传递抗原信息,有利于发现、识别抗原和肿瘤细胞,使免疫功能大为提高。

3.淋巴结的功能
(1) 滤过淋巴液:淋巴液内的异物或细菌,一旦进入淋巴结内,由于淋巴窦内有网状组织并迂曲走行,淋巴液流速缓慢,窦内的巨噬细胞可将其吞噬而清除。
(2) 参与免疫应答:当受到抗原刺激后,即产生体液免疫和细胞免疫。

(三)脾
脾是人体最大的免疫器官,位于血循环的路径上。脾的大小和结构的改变可反映机体的免疫状态。
1.脾的结构脾的结构与淋巴结有相似之处,也主要由淋巴组织构成,但脾无皮质与髓质之分,分为白髓、边缘区和红髓;脾内无淋巴窦,而有许多血窦。

点击看大图8_14 脾

(1)被膜与小梁:脾的表面有由致密结缔组织和平滑肌形成的较厚的被膜,其游离面有间皮被覆。被膜与脾内的小梁相连,小梁形成索状分支,互相吻合,连接成粗的网架。被膜和小梁内平滑肌及弹性纤维的伸缩可调节脾的容积和血量。

点击看大图8_15 被膜

(2)白髓:在新鲜脾的切面上呈散在的白色点状,它是由密集的淋巴细胞组成,沿中央动脉周围分布。白髓分为动脉周围淋巴鞘和淋巴小结两部分。
①动脉周围淋巴鞘是环绕在中央动脉周围的弥散淋巴组织,主要由t细胞、少量巨噬细胞和交错突细胞等构成。
②淋巴小结又称脾小体,与淋巴结内的结构相似,主要由b细胞组成。当抗原刺激引起免疫应答时,脾小体增多,出现于动脉周围淋巴鞘的一侧,此时中央动脉常偏向一侧。

点击看大图8_16 白髓

(3)边缘区:位于白髓与红髓的交界处,该区的淋巴细胞较白髓稀疏,比红髓密集,含有b细胞和t细胞,以b细胞为主,也有巨噬细胞和浆细胞。中央动脉的分支离开白髓进入边缘区分支形成许多毛细血管,并开口于此区的淋巴组织内,或开口于边缘区的边缘窦。是脾首先接触抗原并引起免疫应答的重要部位。

(4)红髓:位于被膜下、小梁周围及白髓之间,因含大量血细胞故在新鲜脾切面上呈红色。红髓可分为脾索及脾窦。

点击看大图8_17 红髓

1)脾索:由富含血细胞的淋巴组织索构成。脾索宽窄不等,互相连接,与血窦相间排列。脾索内含有许多b细胞、浆细胞、巨噬细胞及各种血细胞。

2)脾窦:形状不规则,相互吻合成网,位于脾索之间。窦壁由长杆状内皮细胞纵向排列而成,有小的细胞间隙,内皮外基膜不完整,网状纤维环绕血窦,形成栅栏状多缝隙结构,有利于血细胞的穿透。窦壁附近有较多的巨噬细胞,其突起可通过内皮间隙伸向窦腔。

点击看大图8_18 脾索

2.脾的血液循环脾动脉由脾门入脾,分支为小梁动脉。小梁动脉再分支进入白髓为中央动脉。中央动脉的主支穿出白髓,分成许多直行分支,形成笔毛动脉,进入脾索。笔毛动脉由髓动脉、鞘动脉和动脉毛细血管三段组成,毛细血管末端开口于脾索或直接与脾窦相连。脾窦汇合成髓静脉,进入小梁成为小梁静脉,最后成为脾静脉,由脾门出脾。

3.脾的功能
(1) 造血:胚胎时期脾能产生各种血细胞,出生后只产生淋巴细胞。
(2) 贮血:当机体需要时,被膜和小梁内平滑肌收缩,迅速将所贮的血液排人血循环。
(3) 滤血:脾索和边缘区是滤血的重要结构,其中的大量巨噬细胞能及时清除血内异物、衰老的红细胞及血小板。
(4) 免疫:脾内含有各类淋巴细胞,能产生相应的免疫应答。

(四)扁桃体
扁桃体是机体最常接触抗原引起免疫应答的淋巴器官,有腭扁桃体、咽扁桃体及舌扁桃体。
1. 结构:
(1)腭扁桃体最大,呈扁卵圆形。
(2)上皮:表面被覆复层扁平上皮,上皮向固有层深陷,形成扁桃体隐窝。
(3)固有层:隐窝周围的固有层内有许多生发中心明显的淋巴小结和弥散淋巴组织,隐窝上皮内含有淋巴细胞、巨噬细胞、浆细胞和朗格汉斯细胞,故称隐窝浸润上皮。在上皮细胞之间也可见微皱褶细胞。弥散淋巴组织中可见高内皮围成的毛细血管后微静脉。

点击看大图8_19 扁桃体

2. 功能:扁桃体的主要功能是对抗原的刺激引起相应的免疫应答。

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