二、肝
肝是人体最大的腺。肝表面大部分被有浆膜,其下方为一层富于弹性纤维的致密结缔组织,包裹肝动脉、肝门静脉和肝管的结缔组织从肝门进入肝内,将实质分成许多小叶,称肝小叶。肝动脉、肝门静脉和肝管在结缔组织内走行并反复分支。它们在肝小叶之间的结缔组织内汇集的部位,称门管区。
10_7 肝小叶
(一)肝小叶
肝小叶的一般结构:
肝小叶为不规则的棱柱体,人肝小叶之间的结缔组织较少,故小叶分界不明显,而猪肝的小叶间结缔组织较多,故小叶分界十分清楚。肝小叶的中央有一条纵行的血管,为中央静脉,其管壁只有一层内皮,外侧无平滑肌。肝小叶内,肝细胞互相连接形成单个细胞厚度的细胞板,称肝板。肝板以中央静脉为中心向周围呈放射状排列。在肝小叶边缘,肝细胞排列成环行板状结构,称界板。肝板凸凹不平,相邻肝板互相吻合构成立体网格。肝板之间为肝血窦,并经肝板上的洞孔互相连通。肝板内相邻肝细胞的胞膜局部凹陷形成胆小管。胆小管在肝板内走行并互相吻合。
10_8 肝小叶的一般结构
1.肝细胞
光镜结构:胞体大,呈多面体。肝细胞核大而圆,一般为一个,25%的细胞有双核,四倍体核约占70%~80%,也有少量八倍体核。肝细胞核染色浅,核仁1~2个。肝细胞胞质丰富,多呈嗜酸性,染成淡红色,此外,胞质内尚有少量的嗜碱性质块,此乃粗面内质网所在区。胞质内有较多的糖原颗粒和少量脂滴。
10_9 肝细胞
电镜结构及功能:肝细胞内含有丰富的细胞器及包涵物,这与其复杂功能密切相关。肝细胞的结构因功能状态及细胞在肝小叶中的位置不同,可呈现较大差异。
10_10 肝细胞的超微结构
(1)粗面内质网:成群分布于细胞质内。
功能:合成血浆白蛋白、凝血酶原和载体蛋白(铁、激素和无机阴离子的载体蛋白)等。
(2)滑面内质网:广泛分布于细胞质内,膜上有氧化还原酶、水解酶、转移酶、合成酶等多种酶系。
功能:合成胆汁;脂肪代谢;激素的代谢;解毒作用。
(3)golgi复合体:在肝细胞较为发达,位于核的附近,特别是胆小管与核之间。
功能:粗面内质网合成蛋白质转移到golgi复合体加工包装,然后进入窦周隙内。
(4)溶酶体:多分布于胆小管周围。
功能:对外源性物质、衰老的细胞和包涵体等有消化、分解作用,部分产物可被肝细胞利用,作为能源或修复时的原料。溶酶体还参与胆色素的代谢、转运和铁的贮存过程。
(5)线粒体:呈杆状或卵圆形。
功能:为肝细胞代谢提供充分的能量。
(6)微体:为圆形小体。呈均质状,有的动物(鼠)肝细胞微体内有致密核心。微体内含有过氧化氢酶,过氧化物酶及其他氧化酶。
功能:消除过氧化氢对细胞的毒性。
(7)包涵物:在肝细胞内主要有糖原、脂滴、色素等。
每个肝细胞由三个不同的功能面:即血窦面、胆小管面及肝细胞之间的连接面。肝细胞向血窦伸出许多微绒毛,游离在窦周隙内。胆小管面也有微绒毛突向管腔。相邻肝细胞之间可见紧密连接、桥粒和缝隙连接,起到连接和沟通细胞信息的作用。
2.胆小管
结构:由相邻的肝细胞局部细胞膜向内凹陷形成。胆小管腔内有肝细胞突出的微绒毛。胆小管在肝板内连成网格状,向肝细胞周围呈现放射状走行。胆小管周围的肝细胞膜形成紧密连接,以封闭胆小管,防止胆汁外溢。
10_11 胆小管
3.肝血窦
血窦壁是由内皮组成,窦腔内有肝内的巨噬细胞和大颗粒细胞。内皮细胞之间有间隙,内皮细胞上有许多大小不等的窗孔,胞质内细胞器较少,但吞饮小泡较多。内皮细胞外无基膜。
肝巨噬细胞又称kupffer细胞,细胞呈星形,借突起附着在内皮细胞表面,或伸入内皮细胞之间。电镜下,kupffer细胞的胞质内含有大量溶酶体、线粒体、粗面内质网、吞噬体等。
10_12 肝血窦
功能:kupffer细胞具有变形运动和活跃的吞噬能力。kupffer细胞还具有处理和传递抗原、诱导t细胞增殖及参与机体免疫应答的调节等作用。
4.窦周间隙
结构:为肝细胞表面与血窦内皮细胞之间的狭窄间隙。其中充满从血窦来的血浆成分,肝细胞的微绒毛与血浆广泛接触。窦周间隙在肝小叶内相互连通,是肝细胞与血液之间进行物质交换的场所。
10_13 窦周隙
窦周间隙内有网状纤维和一种贮存脂肪的细胞,称贮脂细胞。细胞形态不规则,扁平而有突起。he染色不易分辨,应用氯化金或硝酸银浸染法,免疫细胞化学技术均可显示。
10_14 贮脂细胞
(二)门管区
门管区的结缔组织内有小叶间静脉、小叶间动脉和小叶间胆管。此外,还有淋巴管和神经纤维。
1.小叶间静脉是肝门静脉的分支,管腔大、壁薄,内皮外仅有少量散在的平滑肌。
2.小叶间动脉是肝动脉的分支,管径细,内皮外面有环形平滑肌。
3.小叶间胆管是肝管的分支,管腔较小,管壁围以单层立方或低柱状上皮。
10_14 门管区
(三)肝血循环
进入肝的血管有两条:一条是营养血管,即肝动脉。分支构成小叶间动脉,走行在肝小叶之间,进一步分支形成终末肝微动脉,最后注入血窦。小叶间动脉还分出若干小支供应被膜、间质和胆管的营养。另一条是功能血管,即肝门静脉,肝门静脉在肝门分左、右两支分别进入左、右肝叶,继而穿行于小叶间,构成小叶间静脉、再分成小支构成终末门微静脉,最后也注入血窦。
中央静脉收集了肝血窦的血液,汇合成小叶下静脉,它单独走行在小叶间结缔组织内,管腔较大,壁也较厚。小叶下静脉再汇成2~3支肝静脉,出肝后入下腔静脉。
10_15 肝血循环
(四)肝内胆汁排出途径
肝细胞分泌的胆汁经胆小管从肝小叶中央流向周边,于小叶的边缘处,胆小管汇集成若干短小的肝闰管,又称赫令管,管腔细小,管壁由立方上皮围成,染色较浅。闰管出肝小叶后与小叶间胆管相连,小叶间胆管再汇合成左右肝管出肝。
10_16 胆汁循环
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