一、肾
肾形似蚕豆,内缘中部凹陷为肾门,有肾动、静脉,以及神经、淋巴管和输尿管出入。肾的表面包有致密结缔组织性被膜。
如将肾按冠状位纵行切开,肾实质的周边部呈暗红色,颗粒状,称皮质;深部色浅为髓质。髓质由10~18个肾锥体组成。每一个肾锥体的底部与皮质相连构成一个肾叶。锥体的尖端突入肾小盏内,称肾乳头。每一个肾乳头表面有10~25个乳头孔。锥体之间的皮质叫肾柱,是相邻肾叶的皮质融合构成的。肉眼见锥体呈条纹状,越近皮质条纹越致密,并呈放射状伸入皮质形成髓放线。髓放线之间的皮质叫皮质迷路。每条髓放线及周围的皮质迷路构成一个肾小叶。
12_1 肾
肾实质由肾单位和集合管所组成,其间是少量结缔组织、血管和神经等构成的间质。
(一)肾单位的结构和功能
肾单位是尿生成与排泄的基本单位,由肾小体和肾小管组成。根据肾小体在皮质中的位置可将肾单位分为髓旁肾单位和浅表肾单位。髓旁肾单位的肾小体靠近髓质,肾小体大,细段长,可伸入髓质深部。浅表肾单位,其肾小体较小,位于皮质中部和浅部,细段短。
1.肾小体 又称肾小球,圆球形,由血管球和肾小囊组成。肾小体有两个相对称的极,微动脉出入处称血管极,而肾小囊与近端小管相连处称尿极。
12_2 肾小体
(1) 血管球:是位于入球微动脉与出球微动脉之间的蟠曲成球的毛细血管袢。
① 结构:一条入球微动脉由血管极进入肾小体,分支形成几条相互吻合的毛细血管袢。毛细血管最终汇合成一条出球微动脉,从血管极离开肾小体。入球微动脉比出球微动脉粗,故血管球内的血压较一般毛细血管的高。电镜下血管球为有孔毛细血管,没有隔膜,只有一层糖蛋白覆于孔的表面。
血管极处有少量结缔组织细胞,随血管进入血管球,分布于毛细血管袢之间,构成血管系膜。血管系膜又称球内系膜,由系膜细胞和系膜基质组成。系膜细胞略呈星形,胞核圆而小,染色深,与内皮细胞不易区分。电镜下观察,细胞有突起伸入内皮与基膜之间或经内皮细胞之间深入毛细血管腔内。
② 系膜的功能:系膜细胞有吞噬作用,清除血液滤过时阻留在血管球基膜上的大分子物质,并参与基膜的更新。系膜基质填充在系膜细胞之间,在血管球内起支持和通透作用。
(2) 肾小囊:又称bowman囊,是上皮性管道盲端膨大并凹陷而成的双层囊,囊内有血管球,两层间的腔隙称肾小囊腔。肾小囊分壁层和脏层,壁层由单层扁平上皮构成,在肾小体尿极与近端小管上皮相延续。在血管极处,壁层与脏层上皮移行为极周细胞。脏层细胞为足细胞。
电镜下观察,足细胞的胞体较大,凸向肾小囊腔,从胞体伸出几个大的初级突起,继而再分出许多指状的次级突起。相邻足细胞的次级突起,或足细胞自身的次级突起,互相穿插形成栅栏状,紧贴于血管球毛细血管基膜外面。突起之间的孔隙称裂孔,孔上覆有一层薄膜,称裂孔膜。足细胞突起内有微丝,可调节裂孔的宽度。
12_3 足细胞
足细胞突起与毛细血管内皮细胞之间或足细胞突起与血管系膜之间存有较厚而完整 的基膜。光镜下基膜为均质状。电镜下基膜可分三层,中层为电子密度高的致密层,内、外层为电子密度低的透明层,分别由胶原蛋白和糖胺多糖组成。
滤过膜:当血液流过血管球毛细血管时,管内血压较高,血浆内的某些物质经有孔内皮、基膜和裂孔膜滤入肾小囊腔。这三层结构称为滤过膜或滤过屏障。
12_4 滤过膜
功能:血液通过滤过膜入肾小囊腔的液体称原尿。
1.肾小管
是由单层上皮围成的小管。包括近端小管、细段和远端小管。近端小管可分近端小管直部和近端小管曲部两段;远端小管分为远端小管直部和远端小管曲部。
12_5 肾小管分布
(1) 近端小管:
是肾单位中最长、最粗的一段。
光镜结构:近曲小管管壁较厚,由单层立方上皮或锥体形细胞围成。光镜下细胞界限不清,胞质嗜酸性,游离面有刷状缘,基底部有纵纹,细胞核圆形,靠近基底部。
12_6 近曲小管
电镜结构:可见刷状缘由大量密集而排列整齐的微绒毛组成,组织化学方法证明此处有较强的碱性磷酸酶和atp酶等。微绒毛根部的细胞膜凹陷形成小泡,是近曲小管以胞饮方式重吸收蛋白质的一种形式。胞质顶端还含有许多具有细胞膜结构的小管,称顶端致密小管,它是重吸收过程中细胞膜循环再利用的结构。细胞质内各级溶酶体较多。上皮细胞的侧面伸出许多侧突,相邻细胞的侧突互相嵌合。侧突间隙形成弯曲复杂的管道系统,扩大了细胞侧面的表面积,有利于物质转运。上皮细胞基部细胞膜内陷成发达的质膜内褶,内褶之间有许多纵向排列的杆状线粒体,形成光镜下可见的纵纹。细胞基部和侧面细胞膜上有丰富的na+、k+-atp酶,在重吸收功能中起着主要的作用。近端小管直部的结构与曲部相似,但线粒体、质膜内褶和微绒毛等结构不如曲部发达。
12_7 近曲小管细胞的立体结构
12_7近曲小管细胞的超微结构
功能:近端小管有较强的重吸收作用和分泌功能。
(2)细段:
管壁极薄,由单层扁平上皮围成。细胞核卵圆形,突向管腔,胞质着色较浅,呈弱嗜酸性,无刷状缘。电镜下,游离面有少量短微绒毛,基底面质膜内褶少。
12_8 细段的光镜结构。
12_9 细段的超微结构。
极薄的管壁有利于水和离子的透过。
(3)远端小管:
可分直部和曲部。
管腔大而规则,管壁上皮细胞为立方形,着色浅,细胞核位于中央。细胞表面无刷状缘,基底部可见纵纹。
12_10 远端小管的光镜结构
12_11 远端小管的超微结构
髓袢由近端小管直部、细段和远端小管直部共同形成的u形袢状结构。髓袢长短不一,长者可达乳头部,短者只存在髓放线中,髓袢吸收水分和离子,在泌尿过程中起着重要作用。
(二)集合管
集合管可分为弓形集合管、直集合管和乳头管三部分。
弓形集合管位于皮质迷路内,一端连接远曲小管,另一端呈弧形弯入髓放线,与直集合管相连。直集合管在髓放线和肾锥体内下行,至肾乳头处改称乳头管,开口于肾小盏。管壁上皮由单层立方增高为单层柱状,细胞界限清楚,核圆形,居中,着色较深,胞质色淡而明亮。构成管壁的细胞可分为两型,即明细胞和暗细胞。电镜下,明细胞游离面有微绒毛,基部有质膜内褶;暗细胞游离面有短小的微皱褶,胞质中有丰富的吞饮小泡,线粒体和溶酶体发达,质膜内褶较明显。
12_12 集合小管的光镜结构
(三)球旁复合体
球旁复合体或称肾小球旁器,由球旁细胞、致密斑和极垫细胞组成。
1.球旁细胞
是入球微动脉靠近血管极处,管壁平滑肌细胞演变成上皮样细胞。
光镜结构:该细胞体积较大,核圆形,胞质呈弱嗜碱性,着色浅,胞质内有丰富的分泌颗粒,pas反应呈阳性,免疫荧光法证明颗粒内含有肾素。
12_13 球旁细胞
电镜结构:细胞内肌丝少,粗面内质网和核糖体多,golgi复合体发达,含有大量的膜包分泌颗粒。在球旁细胞和入球微动脉内皮之间无内弹性膜和基膜相隔,其分泌物易于释放入血。
功能:分泌肾素和红细胞生成素。
2.致密斑
结构:为远端小管在靠近肾小体血管极侧的上皮细胞变高,密集排列而形成的椭圆形斑状结构。细胞染色浅,细胞核椭圆形,位于细胞顶部,golgi复合体位于细胞基部,朝向球旁细胞。细胞基底面有指状突起伸至球旁细胞,二者之间的基膜常不完整。
12_14 致密斑
功能:一般认为,致密斑是离子感受器,感受远端小管内钠离子浓度的变化,将信息传递给球旁细胞。
3.极垫细胞
结构:又称球外系膜细胞,是在入、出球微动脉与致密斑之间三角区的一群细胞,与球内系膜相连接。细胞较小,具有短小的突起,染色较浅,细胞质内可见有分泌颗粒。
12_15 极垫细胞
功能:细胞功能不清。
(五)肾的血管特点
1. 肾动脉直接起于腹主动脉,血流量大,每4~5分钟流经两肾的血量等于人体的全部血量;
2. 血管球的毛细血管两端皆连于动脉,出球微动脉的平滑肌可主动调节血管的血压,血管球毛细血管血压比一般毛细血管血压高很多,有利于原尿的滤过;
3. 流经肾血液的绝大部分,先通过血管球,球后毛细血管中血液因滤出大量水分,故胶体渗透压增高,有利于水的重吸收;
4. 髓质的直小动脉和直小静脉形成袢状,与肾单位的髓袢相伴行,有利于肾小管和集合管重吸收水和尿液浓缩的作用;
5. 肾内不同区域血流不同,皮质血流量大,流速快,髓质血流量小,流速慢。
12_16 肾血管走行路径
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