二、细胞质
细胞质又称胞浆,由细胞质基质、细胞器和包含物组成。
(一)细胞基质
细胞质基质又称胞质溶胶,是细胞质中均质而半透明的胶体部分,充填于其他有形结构之间。由水、无机离子、脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物、多糖、蛋白质、脂蛋白和rna等组成。
细胞质基质的主要功能:为各种细胞器维持其正常结构提供所需要的离子环境,为各类细胞器完成其功能活动提供所需的一切底物,同时也是进行某些生化活动的场所。
(二)细胞器
细胞器是细胞质内具有一定形态结构和某种特殊功能的有形成分,如核糖体、内质网、线粒体、golgi复合体、溶酶体等,细胞的主要功能多由细胞器完成。
1.核糖体 又名核蛋白体。
1_2 核糖体
(1)组成:由核糖体rna(rrna)和蛋白质组成的球形小体,核糖体由一个大亚基与一个小亚基构成。
(2)结构:
① 大亚基含两条rrna与约40个相关蛋白质分子,并有一条中央管。
② 小亚基含一条rrna与约30个相关蛋白质分子。
③ 非功能状态的核糖体单个存在。当一定数量(3~30)的核糖体由一条mrna细丝穿行于它们的大、小亚基之间,把它们串联起来时,则成为功能状态的多核糖体,电镜下呈串珠状或花簇状。
(3)功能:核糖体能将mrna所含的核苷酸密码翻译为氨基酸序列,即肽链。
2.内质网
是扁平囊状或管泡状膜性结构,它们以分支互相吻合成为网络。根据其表面是否附着核糖体分为粗面内质网和滑面内质网两种类型。
(1)粗面内质网:表面附着有核糖体的内质网。主要功能是合成分泌蛋白质(如免疫球蛋白、消化酶等),但也合成某些结构蛋白质(如膜镶嵌蛋白质、溶酶体酶等)。
1_3 粗面内质网
(2)滑面内质网:膜表面不附着核糖体者称为滑面内质网。粗面内质网和滑面内质网之间两者有通连。
滑面内质网多呈管泡状,仅在某些细胞中很丰富,并因其含有不同的酶类使细胞的功能各异。如在分泌类固醇激素的细胞中,滑面内质网膜上有合成胆固醇所需的酶系,在此合成的胆固醇再转变为类固醇激素;小肠吸收细胞摄入脂肪酸、甘油及甘油一酯,在滑面内质网上酯化为甘油三酯;肝细胞的滑面内质网含有参与解毒作用的各种酶系,某些外来药物、有毒代谢产物及激素等在此经过氧化、还原、水解或结合等处理,成为无毒物质排出体外;横纹肌细胞中的滑面内质网又称肌质网,其膜上有钙泵,可将细胞质基质中的ca2+泵入、贮存起来。导致肌细胞松弛,在特定因素作用下,贮存的ca2+释出,引起肌细胞收缩。
1_4滑面内质网
3.高尔基复合体
由扁平囊、小泡和大泡三部分组成,它在细胞中的分布和数量依细胞的类型不同而异。扁平囊平行紧密排列构成golgi复合体的主体,它有一面常凸起,称生成面,另一面凹陷,称成熟面。扁平囊上有孔穿通,并朝向生成面。生成面附近有一些小泡,是由附近粗面内质网芽生而来,将粗面内质网中合成的蛋白质转运到扁平囊,故小泡又称运输小泡。大泡位于成熟面,是golgi复合体的生成产物。
1_5 高尔基复合体
功能:产生溶酶体、分泌泡等。分泌泡是对来自粗面内质网的蛋白质进行加工、修饰、糖化与浓缩,使之变为成熟的蛋白质互相融合,其内容物电子密度增高,成为分泌颗粒被膜包被的形成物。
4.溶酶体
为有膜包裹的小体,内含多种酸性水解酶,如酸性磷酸酶、组织蛋白酶、胶原酶、核糖核酸酶、葡萄糖苷酶和酯酶等,能分解各种内源性或外源性物质。不同细胞中的溶酶体酶不尽相同,但均含酸性磷酸酶,故该酶为溶酶体的标志酶。按溶酶体是否含有被消化物质(底物)可将其分为初级溶酶体和次级溶酶体。
1_6溶酶体
(1)初级溶酶体:又称原溶酶体,是新形成的溶酶体。一般呈圆形或椭圆形。其内容物呈均质状,电子密度中等或较高,不含底物。
(2)次级溶酶体:也称吞噬性溶酶体,是由初级溶酶体和将被水解的各种吞噬底物融合而构成,其体积较大,形态多样,内容物为非均质状。根据其作用底物的来源不同,分为自噬性溶酶体和异噬性溶酶体。
残余体:当溶酶体酶活性耗竭,溶酶体内完全由残留物占据,此种溶酶体为残余体。常见的残余体有脂褐素颗粒和髓样结构,均由自噬性溶酶体演化而来。
脂褐素颗粒:为不规则形,由电子密度不同的物质及脂滴构成,在光镜下呈褐色,多见于神经细胞、心肌细胞、肝细胞及分泌类固醇激素的细胞,并随年龄增长而增多。
髓样结构:其内部为大量板层状排列的膜,可能因膜性成分消化不全所致。
多泡体:初级溶酶体可与吞饮小泡或其他小泡融合形成,其外有界膜,内含很多低电子密度小泡,基质具有酸性磷酸酶活性。
功能:清除细胞内的外源性异物及内源性残余物,以保护细胞的正常结构和功能。
5.线粒体 常为杆状、圆形或椭圆形。但在不同类型细胞中线粒体的形状、大小和数量差异甚大。
(1)结构:电镜下,线粒体具有双层膜,外膜光滑,膜中有小孔,通透性较小。外膜与内膜之间有膜间腔。内膜向内折叠形成线粒体嵴,嵴之间为嵴间腔,充满线粒体基质。
基质中常可见散在的电子致密的嗜锇酸基质颗粒,主要由磷脂蛋白组成,并含有钙、镁、磷等元素。基质中除基质颗粒外还含有脂类、蛋白质、环状dna分子和核糖体。
大部分细胞的线粒体嵴呈板层状;少数细胞,线粒体嵴多呈管状或泡状。线粒体嵴膜上有许多有柄小球体,即基粒。基粒中含有atp合成酶,能利用呼吸链产生的能量合成atp,并把能量贮存于atp中。
1_7 线粒体
(2)功能:线粒体是细胞能量代谢中心。
线粒体的另一个功能特点是可以自主合成一些线粒体蛋白质。
6.过氧化物酶体
又称微体。
(1)结构:是有膜包裹的圆形小体。在人其内容物为低电子密度的均质状;在某些动物,其内含电子致密的核心,是尿酸氧化酶的结晶。过氧化物酶体含有40多种酶,不同细胞所含酶的种类不同,但过氧化氢酶则存在于所有细胞的过氧化物酶体中。
1_8 过氧化物酶体
(2)功能:机体细胞中各种氧化酶能使相应的底物氧化,在氧化底物过程中,氧化酶使氧还原成过氧化氢,而过氧化氢酶能使过氧化氢还原成水。
7.中心体
(1)结构:多位于细胞核周围,由一对互相垂直的中心粒和基质构成。中心粒呈短圆筒状,由9组三联微管与少量电子致密的均质状物围成。相邻的三联微管相互斜向排列,状如风车旋翼。在壁外侧有时可见9个球形的中心粒卫星。
1_9 中心体
(2)功能:在细胞分裂时,以中心粒卫星为起点形成纺锤体,参与染色单体的分离。有纤毛或鞭毛的细胞,中心粒形成基体,参与微管组的形成。
8.细胞骨架 细胞骨架是由微管、微丝和中间丝组成。
(1)微管:是细而长的中空圆柱状结构。常数根微管平行排列。微管由微管蛋白聚合而成。微管蛋白单体串连成原纤维,13条原纤维纵向平行排列围成微管。
微管有单微管、二联微管和三联微管三种类型。细胞中绝大部分微管为单微管,二联微管构成周围9组双联微管,中央两条单微管,即“9×2+2”微管图像。三联微管参与构成中心体和基体,它与二联微管均为稳定微管。
微管具有多种功能。微管的支架作用可保持细胞形状,参与细胞的运动、纤毛和鞭毛的摆动、胞吞和胞吐作用、细胞内物质的运送等。
1_10 微管
(2)微丝:广泛存在于细胞中,微丝常成群或成束存在,在一些高度特化的细胞(如肌细胞)中,能形成稳定的结构,但更常见的是形成不稳定的束或复杂的网。它们可根据细胞周期和运动状态的需要,改变其在细胞内的形态和空间位置,并能够根据所在细胞的不同状态而聚合或解聚。
1_11 微丝
微丝除具有支持作用外,还参与细胞的收缩、变形运动,细胞质流动、分裂以及胞吞、胞吐过程。
(3)中间丝:又称中等纤维,介于细丝与粗丝之间。中间丝可分为角质蛋白丝、结蛋白丝、波形蛋白丝、神经丝和神经胶质丝五种。在成体中绝大部分细胞仅含有一种中间丝,故具有组织特异性,且较稳定。临床病理常利用此特性来鉴别肿瘤组织的来源。五种中间丝的形态相仿,难以分辨。但用免疫组织化学方法则能将它们区分。
角质蛋白丝 分布于上皮细胞,在复层扁平上皮细胞内尤其丰富,常聚集成束,又称张力丝。张力丝附着于桥粒(一种细胞连接),能加固细胞间的连接。张力丝除起支持作用外,还有助于保持细胞的韧性和弹性。
结蛋白丝 分布于肌细胞,在横纹肌细胞内,结蛋白丝所形成的细网连接相邻肌原纤维。在平滑肌细胞内,结蛋白丝连接在密体与密斑之间形成立体网架,并与肌动蛋白丝相连。总之,结蛋白丝作为肌细胞的细胞骨架网,发挥固定和机械性整合作用。
波形蛋白丝 主要存在于成纤维细胞和来自胚胎间充质的细胞。在少数含有两种中间丝的细胞中,波形蛋白丝是其中的一种,波形蛋白丝主要在核周形成网架,对核起机械性支持,并稳定其在细胞内的位置。
神经丝 存在于神经细胞的胞体与突起中,由神经丝蛋白组成,与微管共同构成细胞骨架,并协助物质运输。
神经胶质丝 主要存在于星形胶质细胞内,由胶质原纤维酸性蛋白组成,多聚集成束,交织走行于胞体,并伸入突起内。
(三)包含物
包含物 是细胞质中具有一定形态的各种代谢物质的总称。
1. 糖原颗粒 是细胞贮存葡萄糖的存在形式,于pas反应时呈紫红色。电镜下,其电子密度高,无膜包裹。
2.脂滴 是细胞贮存脂类的存在形式,内含甘油三酯、脂肪酸、胆固醇等。脂滴在脂肪细胞中最多,其次为分泌类固醇激素的细胞。在前者,常常一个脂滴即占据细胞的绝大部分空间;在后者,则多呈小的球状。在普通光镜标本制备过程中,脂滴被二甲苯、乙醇溶解而遗留大小不等的空泡。电镜下,脂滴无膜包裹,多呈低或中等电子密度,与所含脂肪酸的不饱和程度有关。
3,分泌颗粒 常见于各种腺细胞,内含酶、激素等生物活性物质。分泌颗粒有膜包裹。
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