消化系统的形成
23_0_1 原始消化管的形成
23_0_2原始消化管形成过程
23_1 原始消化管的分化
一、消化系统的发生
(—)咽的发生
咽是由前肠头端膨大的原始咽发育而成。原始咽为一左右宽、背腹扁、尾端细的漏斗样囊状结构,在其壁的两侧向外膨出5对咽囊。随着胚胎发育,原始咽除咽囊以外的大部分形成咽。咽的尾端与食管相连。
(二)食管的发生
人胚第4周时,食管是由咽和胃之间前肠分化而来的一短管。食管上皮与食管腺均由内胚层分化而成。食管形成初期,腔狭窄,上皮迅速增生致使管腔一度闭锁。直到第8周,过度增生的上皮退化、吸收,管腔重新出现。上皮最初为单层—上皮,后演变为复层扁平上皮,上皮周围的间充质分化为食管壁的肌组织和结缔组织。
(三)胃的发生
人胚第4~5周时,食管尾侧的前肠形成一梭形膨大部分,称为胃。它以背系膜和腹系膜与体壁相连。后因胃壁各部分生长速度不同,以及周围器官的影响,使胃的形态和位置改变。胃的背侧缘生长较快,向背侧膨出形成胃大弯;胃大弯的头端向上膨出,形成胃底;胃腹侧缘生长较慢,形成胃小弯。第5周时,胃位于中线处,此后,由于胃背系膜生长较快,形成突向左侧的网膜囊,并因胃发育扩大,迫使胃沿着胚体的纵轴向右旋转90,结果胃大弯从背侧转向左侧,胃小弯从腹侧转向右侧。后来由于肝的继续发育增大,把胃贲门部推向左侧,胃的幽门部由于十二指肠贴于腹后壁而固定。因此,胃由原来垂直方位变为由左上向右下的斜方位。胃转位开始于胚胎第6周,终止于第12周。胃的上皮是由内胚层分化而成。人胚第8~9周时,粘膜上皮下陷形成胃小凹,表面上皮为单层柱状,其内含大量粘原颗粒。胃小凹底部上皮向深部固有层增生,进一步分化为胃腺。第14~15周胃壁具有消化管的四层结构。
23_2 胃发生的旋转
(四)肠的发生
肠的大部分是由中肠发育而来,各段肠管的形成与中肠的演变、旋转和固定密切相关。
肠最初为一条与胚体长轴平行的直管,其背侧以背系膜连于后腹壁,且被固定。肠的腹系膜很早即退化消失。由于肠的生长速度远比胚体快,致使肠管向腹部弯曲,形成一凸向腹侧成矢状位的“U”形弯曲,称中肠袢,肠袢顶端与卵黄蒂相连。此相连处将中肠袢分为头支和尾支两部分。肠系膜上动脉从系膜内伸向肠袢的顶部。人胚第6周时卵黄囊变小,卵黄蒂变细最终退化消失。由于中肠袢生长迅速,以及肝增大和中肾的发育,使腹腔容积变小,迫使中肠袢进人脐带内的胚外体腔,形成胚胎期的生理性脐疝。此时胚内体腔与胚外体腔在脐带中相通。直到人胚第10周,腹腔增大,肝位置上升,中肾退化,中肠袢退回腹腔。脐腔即随中肠袢返回腹腔而封闭。
人胚第6周时,中肠袢在脐腔中继续增长的同时以肠系膜上动脉为轴发生90℃逆时针旋转。中肠袢由矢状方向转向水平方向,即头支转向右侧,尾支转向左侧。胎儿10~12周,退回腹腔的中肠袢,仍以肠系膜上动脉为轴,再逆时针方向旋转180°,头支转到肠系膜上动脉的左侧,尾支则居右侧。人胚从第6周至12周,中肠袢共逆时针旋转270°。肠袢的增长、定向旋转和退回腹腔,为建立正常的肠管解剖位置奠定了基础。
随着胚体生长发育,中肠袢也继续发育,头支生长快,形成蟠曲的空肠和回肠大部;尾支变化较小。在中肠袢尾支近脐段的壁上长出一囊状突起,称盲肠突。盲肠突是盲肠和阑尾的原基,也是大肠与小肠的分界。盲肠突以前的尾支形成回肠;盲肠突以后的尾支形成横结肠的右2/3部分。盲肠突的近侧部分形成盲肠,远端狭窄部分形成阑尾。随着发育,空肠与回肠居于腹腔中部,把原来位于腹腔内的后肠推向左侧形成降结肠,盲肠降至右髂窝,随之升结肠形成。降结肠以下的后肠,伸长形成乙状结肠。至此各段肠管,相继到达其最终解剖位置。在肠管发生过程中,于胚胎第6周时,肠管上皮增生,肠腔变小,常出现暂时性阻塞。不久上皮细胞间又出现腔隙,使肠腔重建。第21周时,胎儿肠壁具有四层结构。
23_3_1 中肠袢的旋转
23_3_2 中肠的分化
(五)泄殖腔的分膈、分化和直肠的发生
1. 泄殖腔的分膈和直肠的发生
后肠末端的膨大部分称泄殖腔。其腹侧与尿囊相通,尾端以泄殖腔膜封闭与外界相隔。胚胎6-7周时,尿囊与后肠之间的间充质增生,自头端向尾端,由两侧向中线生长,形成一镰状隔膜突入泄殖腔内,称尿直肠隔。它继续向泄殖腔膜方向生长,当尿直肠隔抵达泄殖腔膜并与之愈合后,泄殖腔即被分隔为腹背两部分,腹侧部分称尿生殖窦。尿生殖窦与尿囊相通,将主要分化为膀胱、尿道和女性阴道前庭。背侧部分为原始直肠,分化成直肠和肛管上段。
23_4 泄殖腔的分膈和直肠的发生
2.肛门的形成
泄殖腔膜也随之分为腹侧的尿生殖膜和背侧的肛膜,肛膜的外方为一浅凹,称肛凹或原肛,胚胎第8周末肛膜破裂消失后,直肠与肛凹相通,肛凹加深演变成肛管的下段。肛管上段的上皮源于内胚层,而肛管下段的上皮源于外胚层,二者之间分界线称为肛管的齿状线。
(六)肝和胆囊的发生
1.肝的发生 胚胎第4周时,前肠末端腹侧壁的上皮增生,形成一个向外突出的囊状突起,称肝憩室,是肝与胆的原基。肝憩室快速生长,并伸入原始横隔内,憩室的末端膨大,分为头、尾两支。头支是形成肝的原基,尾支是形成胆囊及胆管的原基。头支较大且生长迅速,很快形成许多树状分支,其近端分化为肝管及小叶间胆管;末端分支旺盛,上皮细胞增殖,形成许多细胞索,并分支吻合成肝细胞索,肝细胞索上下叠加,形成肝板。肝细胞索生长旺盛,且相互连接成网,将其附近的卵黄静脉和脐静脉的分支,分割成窦状隙,称之为肝血窦。胚胎8周,肝细胞之间形成胆小管。胚胎9周时肝索与肝血窦分别围绕中央静脉,形成肝小叶。此时门管区出现了小叶间动脉、小叶间静脉和小叶间胆管。原始横隔中的间充质分化为肝内结缔组织和肝被膜。
2.胆囊的发生 肝憩室尾支发育较小,其近端伸长形成胆囊管,远端扩大形成胆囊。肝憩室的基部则发育为胆总管,开口于十二指肠的腹侧壁,随着十二指肠的转位,则胆总管的开口处逐渐转到十二指肠的背侧,并与胰腺导管(即主胰管)合并共同开口于十二指肠。
胆囊形成初期,由于上皮细胞的过度增生,胆囊管和胆总管的管腔曾一度消失。随着腔内上皮细胞的退化、吸收和改建,管腔重新出现。胆囊的结缔组织和肌组织,均由间充质分化而成。
23_5 肝、胆囊和胰的发生
(七)胰腺的发生
胰腺源于腹胰芽和背胰芽两个原基。胚胎第4周时,从前肠末端(十二指肠原基)的背腹两侧壁上,各由内胚层上皮增生突出一个芽,腹胰芽从肝憩室基部下方长出,分化成腹胰,背胰芽由腹胰芽对侧的上皮增生突出,分化成背胰,它位置略高于肝憩室,背胰出现较早,发育较快,故背胰大于腹胰。由于十二指肠的旋转和肠壁的不均等生长,致使腹胰转向右侧面而背胰转向左侧,进而腹胰的附着点移位于十二指肠的左侧,转至背胰的下方。胚胎7周时,腹胰与背胰融合为一整体胰腺。腹胰形成胰头的下份,背胰形成胰头的上份、胰体和胰尾。在腹胰和背胰的中轴线上,各有一条贯穿腺体全长的总导管,分别称腹胰管和背胰管。腹胰管与背胰管的远侧段通连,形成胰腺的总胰管,它与胆总管汇合后,开口于十二指肠乳头。背胰管的近侧段或退化,或仍存留形成副胰管,直接开口于十二指肠的副乳头。
胚胎第13~14周,背、腹胰芽的上皮细胞增生,并反复分支,末端形成腺泡,与腺泡相连的分支形成各级导管。胰芽早期为实心性的细胞团索,后来团索中央出现腔隙,进一步分化形成腺泡及各级导管。胚胎第12~13周时,在胰原基的分化过程中,上皮细胞索中的部分细胞脱落,形成孤立的细胞团,由它分化为胰岛。
胰腺原基周围的间充质分化形成胰腺的被膜及胰腺的结缔组织。
(八)先天性畸形
1.食管狭窄或闭锁
主要由于胚胎时期,食管上皮迅速增殖,管腔一度阻塞,是食管管腔重建不良所造成的狭窄或闭锁。食管闭锁后可阻碍羊水的吞入,故导致羊膜腔的羊水过多。
2.肠管狭窄或闭锁
常见于十二指肠及回肠。由于在肠管发生过程中,上皮细胞迅速增殖,一度阻塞肠腔,当肠腔重建时受阻,则致使肠腔狭窄或闭锁。
3.先天性脐疝
由于脐带内的脐腔未闭锁,致使肠袢突入其中。胎儿出生时,脐带剪断后,脐部仍有腔与腹腔相通。当腹压增高时肠管则在脐部膨出,甚至形成嵌顿疝。
23_6 先天性脐疝
4.脐粪瘘
又称卵黄管瘘。由于卵黄蒂未退化,使肠管与脐相通,胎儿出生后,回肠的粪便可以从脐溢出。
23_7脐粪瘘
5.Meckel憩室
又称回肠憩室。该种畸形是由于卵黄蒂退化不全引起的。为消化系统最常见的畸形。
23_8 Meckel憩室
8.肛门闭锁或不通肛
常见的是肛膜未破而致使肛门闭锁,或因原肛外胚层增厚或肛凹末形成所致。肛管上皮过度增生后,未能改建吸收,也可引起此种畸形。这种畸形常伴有直肠阴道瘘或直肠尿道瘘。
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