三、骨
骨由骨组织、骨膜、骨髓和关节软骨构成。体内99％的钙是以羟基磷灰石的形式储存于骨内，与磷、钙代谢有着密切关系。骨内含有骨髓，执行造血功能。
（一）骨组织的结构
骨组织由大量钙化的细胞间质和细胞构成。钙化的细胞间质称为骨基质，细胞有骨细胞、骨原细胞、成骨细胞和破骨细胞四种。
1．骨基质 由有机质和无基质构成。
（1）有机质：包括大量骨胶纤维和少量无定形基质，有机质中主要是胶原纤维，胶原纤维主要由i型胶原蛋白构成，还有少量v型胶原蛋白。无定型基质的含量呈凝胶状，化学成分为弱酸性糖胺多糖和多种糖蛋白，有机质使骨具有韧性。
（2）无机质：又称骨盐，主要为羟基磷灰石结晶，成细针状，沿胶原纤维长轴规则排列，有机质和无基质的这种结合使骨质既坚硬又有韧性。
成熟骨组织的骨基质均以骨板的形式存在，即以胶原纤维平行排列并借无定型基质粘合在一起，其上有骨盐沉积，形成薄板状结构。同一层骨板内的胶原纤维平行排列，相邻两层骨板内的纤维方向相互垂直，如同多层木质胶合板一样，这种三维连接结构，有效地增强了骨的支持力。
2．骨组织的细胞
（1）骨细胞：
① 光镜结构：呈扁椭圆形，有许多细长的突起，胞质弱嗜碱性，核亦扁圆、染色深。骨细胞夹在相邻两层骨板间或分散排列于骨板内。在骨基质中，骨细胞胞体所占据的椭圆形小腔，称为骨陷窝，其突起所在的空间称骨小管。相邻的骨陷窝借骨小管彼此通连。骨陷窝和骨小管内均含有组织液，骨细胞从中得到营养并向其中排出代谢产物。
3_21 骨细胞
② 超微结构：胞质内有少量溶酶体、线粒体和粗面内质网，golgi复合体亦不发达。相邻骨细胞的突起之间有缝隙连接。
（2）骨原细胞：位于骨组织的表面。
① 结构：细胞呈梭形，胞体小，细胞核椭圆形，胞质弱嗜碱性，仅含少量核糖体和线粒体。
② 功能：骨原细胞是一种干细胞，当骨组织生长或改建时，能分裂分化为成骨细胞。
（3）成骨细胞：
① 结构：由骨原细胞分化而来，成骨细胞常排成一层，胞体较大，立方形或矮柱状。细胞表面有许多细小突起，可与邻近的成骨细胞或骨细胞的突起形成缝隙连接，以协调众多细胞的功能活动。细胞核大而圆，位于远离骨组织的一端，核仁明显，胞质弱嗜碱性，
3_22 成骨细胞
② 超微结构：可见大量粗面内质网和发达的golgi复合体。
3_23 成骨细胞
③ 功能：成骨细胞分泌骨胶纤维和有机质，称为类骨质，同时以细胞膜出芽方式向类骨质中释放一些膜包小泡，称为基质小泡。类骨质在骨盐沉积后则变为骨组织，成骨细胞成熟为骨细胞。
（4）破骨细胞：
① 光镜结构：含多个细胞核，常位于骨组织被吸收部位的陷窝内。破骨细胞的胞质成泡沫状，多为嗜酸性，贴近骨基质的一侧有纹状缘。
3_24 破骨细胞
② 超微结构：细胞一侧有许多高而密集的微绒毛称为皱褶缘。皱褶缘周围有一环形的胞质区，含许多微丝，其他细胞器较少，称为亮区。亮区的细胞膜平整。皱褶缘基部胞质含大量初级溶酶体、吞饮泡和次级溶酶体。其余胞质含细胞核和丰富的细胞器，如粗面内质网、golgi复合体、线粒体等。
3_25 破骨细胞
③ 功能：破骨细胞有溶解和吸收骨基质的作用。
（二）长骨的结构
长骨由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨、骨髓、血管及神经等构成。
1．骨松质 分布于长骨的骨骺和骨干的内侧面，是由大量针状或片状骨小梁相互连接而成的多孔网架，形似海绵状。骨小梁之间有肉眼可见的腔隙，其中充满红骨髓。骨小梁由几层平行排列的骨板和骨细胞构成，骨小梁按承受的作用力方向有规律排列。
3_26 松质骨
2．骨密质 位于骨干和骨骺的外侧，骨密质的骨板排列十分规律。在骨干，根据骨板排列方式不同可分为环骨板、骨单位和间骨板。
（1）环骨板：是环绕骨干外表面和内表面的骨板，分别称为外环骨板和内环骨板。①外环骨板较厚，环绕骨干外表面平行排列，最外层与骨外膜相贴；②内环骨板：较薄，仅有数层沿骨髓腔内平行排列。由于骨干的腔面凹凸不平，常有骨小梁伸出，故内环骨板不甚规则而薄厚不均，其内面衬有骨内膜。
内、外环骨板内均有垂直或斜穿骨板的管道，称穿通管，与纵向排列的骨单位的中央管相通连。管内有来自骨内、外膜的结缔组织、小血管和神经等。
3_27 环骨板
（2）骨单位：又称哈弗系统，位于内、外环骨板之间，是构成长骨干的主要结构单位。
结构：骨单位的长轴与骨干的纵轴平行排列，呈圆筒状，骨单位中轴为纵行的中央管，周围为同心圆排列的骨单位骨板，骨单位表面有一层粘合质，是含骨盐较多而骨胶纤维很少的骨基质，在横断面的骨磨片上呈折光较强的轮廓，称为粘合线。骨单位内的骨小管相互通连，最内层的骨小管均开口于中央管，构成血管系统与骨单位中骨细胞之间营养和气体交换的通路。骨单位最外层的骨小管在粘合线内反折，不与相邻骨单位表层的骨小管相同。
3_28 骨单位
（3）间骨板：是位于骨单位之间或骨单位与环骨板之间一些不规则的平行骨板，是长骨发生过程中，骨改建时未被吸收的原有的骨单位或内、外环骨板的残留部分。
3．骨膜 除关节软骨外，在骨的内、外表面均覆盖一层结缔组织，分别称为骨内膜和骨外膜。
（1）骨外膜：被覆于骨的外表面，较厚，可分为内、外两层：
①外层：较厚，由致密结缔组织构成，胶原纤维束粗而密集。有些胶原纤维束横向穿入外环骨板，称为穿通纤维，起固定骨膜的作用。
②内层：较薄，由疏松结缔组织构成，富含小血管和神经，井含有骨原细胞、成骨细胞和破骨细胞等。
③功能：骨原细胞保持着分化潜能，骨折发生时，可被激活，在骨折部位增殖分化为成骨细胞，形成类骨质，进而钙化为骨组织，使骨重新接合。
（2）骨内膜：衬于骨髓腔面，骨小梁表面及中央管和穿通管内表面的薄层疏松结缔组织，纤维细而少，内含较多的骨原细胞，常排列成一层，颇似单层扁平上皮。细胞间有缝隙连接，与相邻的骨细胞突起也有缝隙连接。
（三）骨的发生
骨的发生有两种方式：膜内成骨和软骨内成骨，其骨组织形成的基本过程是一致的，都表现为骨组织的形成和骨组织的溶解吸收两个方面，通过两者相辅相成密不可分的活动，才能完成骨的成型与改建。
1．膜内成骨 是由间充质先分化形成胚胎性结缔组织膜，然后在此膜内成骨，人体的顶骨、额骨和锁骨等以此方式发生。
过程：胚胎发生早期，在即将形成骨的部位，血管增生，间充质细胞增殖、密集成膜状。膜内某处的间充质细胞首先分化为骨原细胞，其中的部分骨原细胞分化为成骨细胞，这就是骨化中心。在骨化中心内，由成骨细胞分泌类骨质，再钙化为骨组织。最初形成的骨组织呈针状或片状，即初级骨小梁，围绕骨化中心向四周呈放射状排列并连接成网。网孔内充满红骨髓，即初级骨松质。骨化过程由中心向周围不断扩展，骨松质不断增厚，骨化中心外周的间充质分化为骨膜。骨膜内的成骨细胞在骨松质表面成骨，形成骨密质，即内板和外板，两板之间的骨松质为板障。新形成的颅骨在外形和内部结构上都要与脑的发育相适应而进行改建，一般颅骨曲侧的颅腔面，骨组织不断被吸收，而在其相对的外侧面，新的骨组织又不断形成，使颅腔不断扩大并逐渐形成颅骨的外形。出生前这种外形已经建立，生后仍不断的生长和改建，直到成年才告完善。
2．软骨内成骨 在即将形成骨的部位，首先由间充质先分化成软骨，然后软骨逐渐被骨组织取代。人体的四肢骨、躯干骨和部分颅底骨等以此方式发生。现以长骨的发生为例叙述具体过程：
（1）软骨雏形的建立：在将形成长骨的部位，间充质细胞密集并分化出许多骨原细胞。部分骨原细胞分化为软骨细胞，软骨细胞向周围分泌基质并将其包埋其中，成为透明软骨组织，其外形与将要形成的长骨相似，故称为软骨雏形；周围的间充质分化为软骨膜。
（2）软骨周骨化：软骨周骨化与膜内成骨的过程基本相同。在软骨雏形的中段，软骨膜内层的骨原细胞增生分化为成骨细胞，贴在软骨组织表面形成类骨质，继而钙化为骨组织，形成骨领。骨领出现后，其表面的软骨膜即改称骨外膜。骨外膜内层的骨原细胞不断分化为成骨细胞，向骨领表面及两端添加新的骨组织，使骨领逐渐增厚增长。以后骨领逐渐改建成骨干的骨密质。
（3）软骨内骨化：软骨内骨化与软骨周骨化同时进行，在软骨干的内部出现下述一系列变化。
①初级骨化中心的出现：在骨领形成的同时，软骨雏形中央的软骨细胞肥大并分泌碱性磷酸酶，使软骨基质钙化，随之肥大的软骨细胞退化死亡，留下较大的软骨陷窝。骨外膜的血管连同间充质细胞及破骨细胞等穿过骨领，进入初级骨化中心，溶解吸收钙化的软骨基质，形成许多不规则的隧道，称为初级骨髓腔。侵入的血管主干向两端分支，分布于初级骨髓腔内，其中的间充质细胞分化为造血组织。随后成骨细胞贴附于残留的钙化软骨基质表面生成骨组织，形成以钙化软骨基质为中轴、表面附以骨组织的过渡型骨小梁。该区为软骨内首先成骨的区域，称为初级骨化中心。
②骨髓腔的形成：初级骨化中心形成后，便开始了从骨干中央向两端由骨组织替换软骨组织的过程。最初形成的骨小梁不断被破骨细胞溶解吸收，又有新的骨小梁形成，初级骨髓腔不断扩大而融合为一个大腔，称为骨髓腔。其中充满造血组织。同时骨领也不断从外面加厚，从腔内面吸收，骨髓腔的横径也逐渐加宽。
3_29 软骨内成骨过程
随着发育，软骨两端的软骨组织继续生长，邻近骨髓腔的软骨组织不断退化和新的骨组织生长。骨化过程则不断从中央向两端推移，骨髓腔也随之向两端伸延。因此，在胎儿长骨的纵切面上，自骺端到骨髓腔之间，出现了连续变化的过程，依次分为如下四个区：软骨储备区、软骨增生区、软骨钙化区和成骨区四个区。
软骨储备区：软骨细胞较小，分散存在，软骨基质弱嗜碱性。
软骨增生区：软骨细胞变大，分裂形成的同源细胞群纵向排列成行。
软骨钙化区：软骨细胞肥大，软骨基质钙化成强嗜碱性。软骨细胞逐渐变成空泡状，核固缩，最后退化死亡。
成骨区：骨细胞整齐地排列在残留的软骨基质表面，产生类骨质，继而钙化为骨组织，形成骨小梁。在此区，最初形成的骨小梁中央残留有软骨基质（过度型）。由于破骨细胞的多次吸收和成骨细胞的不断成骨，最终全部替换为骨组织。
3_30 骺板软骨分区
（4）次级骨化中心的出现和骺板形成：在出生前后，长骨两端的软骨中央部分，又出现骨化中心，称为次级骨化中心。次级骨化中心骨化过程与初级骨化中心相同，所不同的是：①侵入骨化中心的血管来自软骨外膜而不是骨外膜；②骨化是自中心向四周呈放射状扩展。最初形成的骨松质逐渐改建成由板层骨构成的骨小梁，即长骨骨骺。在两骺端的关节永远保留一层透明软骨，称关节软骨，没有骨膜覆盖。在骨骺与骨干之间暂时留有一层软骨，称骺（软骨）板。骺板的软骨细胞一直在分裂、增殖，到青春期末才停止。
（5）骨的生长和改建：长骨生长的持续时间很长，直到个体发育成熟为止。
①长骨的加长：主要靠骺板软骨不断向两端生长和骨化来完成。在正常生长发育时期，骺板软骨的增殖速度与软骨内骨化及吸收速度相平衡。因此，骺板一直保持恒定厚度。到青春期末（17-20岁），骺板的增殖减慢，最后全部骨化消失，骨干与骨骺相愈合，长骨也就停止生长。在干、骺愈合处，可见一条致密的线，称骺线。
②长骨的加粗：主要靠软骨周骨化，使骨不断从外周加厚，同时又从腔内不断溶解吸 收，骨髓腔的横径不断扩大，骨则增粗。大约持续到25~30岁，骨才停止增粗。
③骨的改建：在骨发生过程中，最初形成的骨小梁，细胞成分多、纤维成分少且排列不规则，小梁间的网孔也大，以后，随着小梁的加厚和网孔变小，成为初级骨密质。此时并无骨单位及内、外环骨板。骨单位产生于1岁左右。此时，骨领的内、外表面有许多纵沟，沟内有小血管、骨原细胞、成骨细胞和破骨细胞等。首先，成骨细胞贴在沟壁上成骨并将沟封闭成管，再贴附于管壁上成骨，从最外层向内一层层地形成同心圆状的骨板，即骨单位骨板，血管及间充质被围在中央，形成中央管，内衬一层近似扁平的骨原细胞，这就是第一代骨单位。以后由破骨细胞溶解吸收第一代骨单位的骨板，形成锥形的隧道，在其最宽处，破骨细胞消失，骨原细胞分化为成骨细胞，开始形成第二代骨单位，它又被吸收，出现第三代骨单位。这样重复数代，最后才形成具有适宜的外形和内部结构的骨密质。骨干也伴随着骨的改建逐渐加粗。少年时期的骨干几乎无内、外环骨板或层数极少，成年后骨干不再增长，内、外环骨板才出现。骨的加粗停止于30岁左右，而骨的改建却持续终生，只是随着年龄的增长而速度减慢。
骨的生长发育除受遗传因素、激素、维生素和其他活性物质的影响。