四、血液、淋巴与血细胞发生
（一）血液
血液是特殊的结缔组织，是由血细胞、血小板、和血浆组成。
血浆相当于细胞间质，由水、血浆蛋白、脂蛋白、无机盐、酶、激素、维生素和各种代谢产物。血浆不仅是运载血细胞、营养物和全身代谢产物的循环液体，而且参与机体的免疫反应、体液调节，体温调节、酸碱平衡和渗透压的维持，具有保持机体适宜内环境的功能。
血清：血液流出血管后，溶解状态的纤维蛋白原转变为细丝状的纤维蛋白并网罗血细胞凝固成血块，周围析出淡黄色清明的液体为血清。
血象：血细胞的形态、数量、比例和血红蛋白含量的测定为血象。
1．红细胞
（1）结构：呈双凹圆盘状，中央较薄，周缘较厚。红细胞的这种形态使它具有较大的表面积，同时使细胞内的每一点都不至于离细胞表面太远，有利气体交换。成熟的红细胞无核、无细胞器，胞质内充满大量的血红蛋白。
3_31 成熟红细胞
网织红细胞：为刚从骨髓进入血液的新生红细胞，其内常有少量的残留核糖体，易被煌焦油蓝染色成蓝色小粒或小网。
3_32 网织红细胞
（2）功能：具有结合和运输o2和co2的功能，
（3）正常值：
① 血红蛋白含量：男性约120~150g/l，女性约105—135g/l。
② 红细胞正常值：男性约4.0×1012~5.5×1012/l，女性约3.5×1012~5.0×1012/l
红细胞的寿命为120天。衰老的红细胞多在脾、骨髓和肝等处被巨噬细胞吞噬。
2．白细胞 为无色有核的球形细胞，一般较红细胞体积大，能作变形运动穿过毛细血管进入周围组织，发挥其防御和免疫功能。成人白细胞数值男女无明显差异，婴幼儿稍高于成人。血液中白细胞的数值可受各种生理因素的影响。在疾病状态下，白细胞总数和各种白细胞的百分比值可发生改变。
光镜下，根据白细胞胞质内有无特殊颗粒，可将其分为有粒白细胞和无粒白细胞两类。有粒白细胞又可根据颗粒的嗜色性，分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。无粒白细胞有单核细胞和淋巴细胞两种。
（1） 中性粒细胞：是白细胞中数量最多的一种。
① 光镜结构：中性粒细胞呈球形，核染色质呈块状，着色较深。核的形态呈腊肠状的，称杆状核；呈分叶状的，称分叶核，其间有染色质丝相连，一般分2~5个叶，正常人以2～3叶者居多。中性粒细胞的胞质染成粉红色，含有许多细小的淡紫色颗粒。一般说，核分叶越多，表明细胞越近衰老。正常情况下杆状核约占粒细胞总数的5％～10％。
3_33 中性粒细胞
② 超微结构：颗粒主要有嗜天青颗粒和特殊颗粒两种。
3_34 中性粒细胞
嗜天青颗粒是一种溶酶体，呈圆形，电子密度高，含有酸性磷酸酶、过氧化物酶等，能消化分解吞噬的异物。
特殊颗粒较多，细小而分布均匀，呈哑铃形或椭圆形，内含碱性磷酸酶、吞噬素、溶菌酶等。吞噬素具有杀菌作用，溶菌酶能溶解细菌表面的糖蛋白。
功能：中性粒细胞具有活跃的变形运动和吞噬功能。中性粒细胞吞噬大量细菌后成为脓细胞。
（2）嗜酸性粒细胞：
① 光镜结构：细胞为球形，核常为2叶，胞质内充满粗大的、较为均匀的嗜酸性颗粒。
3_35嗜酸性粒细胞
② 超微结构：颗粒呈椭圆形，有膜包被，内含颗粒状基质和电子密度高的方形或长方形结晶体，它也是一种溶酶体。
3_36嗜酸性粒细胞
③ 功能：嗜酸性粒细胞能减轻过敏反应。
（3）嗜碱性粒细胞：
① 光镜结构：数量最少。细胞呈球形。胞核不规则，分叶或呈s形，着色较浅，常被胞质内的嗜碱性颗粒所掩盖。颗粒大小不等，分布不均，被染成蓝紫色。
3_37嗜碱性粒细胞
② 超微结构：颗粒电子密度高呈圆形或椭圆形，周围有膜包绕。
3_38 嗜碱性粒细胞
③ 功能：嗜碱性粒细胞具有参与过敏反应和抗凝血的作用。
（4）淋巴细胞：数量仅次于中性粒细胞，形态和功能复杂多样，是体内重要的免疫细胞。
① 分类：
按细胞大小分类：在血涂片上，一般为圆形或椭圆形，大小不等。分为小淋巴细胞、中淋巴细胞、大淋巴细胞。
按它们的发生部位、表面特征、寿命长短和免疫功能不同，分为t细胞、b细胞、杀伤（k）细胞和自然杀伤（nk）细胞等四类。
② 结构：小淋巴细胞数量最多。细胞核圆形，一侧常有小凹陷，核占细胞的大部分，染色质致密呈块状。胞质很少，呈嗜碱性，染成天蓝色，含少量嗜天青颗粒，但颗粒内不含过氧化物酶。胞质内的主要细胞器为游离核糖体。
3_39 淋巴细胞
③ 功能：免疫。
（5）单核细胞：
① 结构：是白细胞中体积最大的细胞，呈圆形或椭圆形。胞核形态多样，呈卵圆形、肾形、马蹄形或不规则形，核常偏位，核染色质细而分散，故着色浅。胞质较多、呈弱嗜碱性，含有许多细小的嗜天青颗粒，使胞质染成深浅不一的灰蓝色。
3_40 单核细胞
② 超微结构：细胞表面有皱褶和微绒毛，胞质内有许多吞噬泡、线粒体和粗面内质网，颗粒具有溶酶体样结构。
3_41 单核细胞
③ 功能：单核细胞离开血管进入周围组织后演变为具有吞噬功能的细胞。
3．血小板
或称血栓细胞。
① 来源：是骨髓中巨核细胞胞质脱落下来的细胞质块。
② 光镜结构：表面有完整的细胞膜，无细胞核。血小板体积小，呈双凸圆盘状，易受机械、化学刺激，此时便伸出突起，呈不规则形。在血涂片中，血小板常呈多角形，聚集成群。血小板周围呈透明的浅蓝色，称透明区；中央部分有紫蓝色颗粒，称颗粒区。
3_42 血小板
③ 超微结构：血小板的膜表面有糖衣。血小板膜内陷形成许多弯曲的管道，扩大其表面积。透明区有环行排列的微管和微丝。颗粒区含有血小板颗粒、小管系、线粒体、糖原等。
血小板颗粒主要有两种：①特殊颗粒，体积较大，密度中等。②致密颗粒，体积小、电子密度高。
小管系也有两种：①开放小管，开口于血小板表面，借此摄取血浆物质和释放颗粒内容物；②致密小管，是封闭小管，多分布在血小板周边，能收集钙离子、合成前列腺素。
④ 功能：凝血、止血、保护血管内皮、参与内皮修复、防止动脉粥样硬化的作用。
（三）骨髓和血细胞的发生
血细胞不断地衰老和死亡，新生的血细胞不断补充，使外周血循环中血细胞的数量和质量始终保持动态平衡。
1．来源：人的血细胞最初是在卵黄囊壁的血岛生成，胚胎第6周，从卵黄囊迁入肝的造血干细胞开始造血，第4-5个月脾内的造血干细胞增殖分化，产生各种血细胞。从胚胎后期至生后终身，骨髓成为主要的造血器官，产生红细胞系、粒细胞系、单核细胞系和巨核细胞—血小板系，这些细胞系称为骨髓成分。此外，胸腺、淋巴结、脾及消化管粘膜下淋巴组织可产生和增殖淋巴细胞。
2．骨髓的微细结构 骨髓是人体最大的造血器官。骨髓分为红骨髓和黄骨髓。胎儿和婴幼儿期的骨髓都是红骨髓，大约从5岁开始，长骨内的骨髓腔内出现脂肪组织，随年龄的增长而增多即为黄骨髓。红骨髓有造血功能，黄骨髓内仅有少量幼稚的血细胞，仍保持造血潜能，当机体需要时可转变为红骨髓，进行造血。
红骨髓主要由造血组织和血窦组成。
（1）造血组织：主要由网状组织和造血细胞组成。网状细胞和网状纤维构成支架，网眼内充满发育不同阶段的各种血细胞及少量的造血干细胞、巨噬细胞、脂肪细胞和间充质细胞等。
目前认为，造血细胞赖以生长发育的造血诱导微环境极为重要。它包括：基质细胞包括网状细胞、成纤维细胞、血窦内皮细胞、巨噬细胞、脂肪细胞等。一般认为，骨髓基质细胞不仅起支持作用，并且分泌体液因子，调节造血细胞的增殖分化。
（2）血窦：由动脉性毛细血管分支而成，最终汇入骨髓的中央纵行静脉。血窦腔大而迂曲，形状不规则，窦壁衬贴有孔内皮，内皮基膜不完整。基膜外有周细胞覆盖。窦壁周围和血窦腔内的单核细胞和巨噬细胞有吞噬清除血流中的异物、细菌和衰老、死亡血细胞的功能。
3．造血干细胞
（1）概念：
① 造血干细胞：是生成各种血细胞的原始细胞，又称多能干细胞。
造血干细胞的基本特性是：①有很强的增殖潜能，在一定条件下能反复分裂、大量增殖，但在一般生理条件下，多数细胞处于g0期静止状态；②有多向分化能力，在一些因素的作用下能分化形成不同的祖细胞；③有自我复制能力，即细胞分裂后的子代细胞仍具原有特性，故造血干细胞可终身保持恒定数量。
② 造血祖细胞（也称定向干细胞）：造血干细胞在一定的微环境和某些因素的调节下，增殖分化为各类血细胞的祖细胞，能向一个或几个血细胞系定向增殖分化。
4．血细胞发生过程的形态演变 血细胞发生是一个连续发展的有规律的动态变化过程。各种血细胞的发育大致可分为三个阶段：原始阶段、幼稚阶段（又分早、中、晚三期）和成熟阶段。光镜观察骨髓涂片标本，可分辨红细胞、粒细胞、单核细胞和巨核细胞的发育过程。
（1）血细胞发生过程中形态变化的一般规律是：
①胞体由大变小，但巨核细胞由小变大。
②胞核由大变小。红细胞核最后消失；粒细胞核由圆形逐渐变成杆状乃至分叶；巨核细胞的核由小变大且呈分叶状。
③胞质的量由少逐渐增多，胞质嗜碱性逐渐变弱，但单核细胞、淋巴细胞仍保持嗜碱性；胞质内的特殊结构如红细胞中的血红蛋白、粒细胞中的特殊颗粒，均由无到有，并逐渐增多。
④细胞的分裂能力从有到无，但淋巴细胞保持潜在的分化能力。
（2）各种血细胞的发生过程：
①红细胞的发生：红细胞的发生历经原红细胞、早幼红细胞或称嗜碱性成红细胞、中幼红细胞或称多染性成红细胞、晚幼红细胞或称正成红细胞，后者脱去胞核成为网织红细胞最终成为完全成熟的红细胞。
②粒细胞的发生：粒细胞发生历经原粒细胞、早幼粒细胞、中幼粒细胞、晚幼粒细胞，进而分化为成熟的杆状核和分叶核粒细胞。
③单核细胞的发生：单核细胞发生经过原单核细胞和幼单核细胞，变为单核细胞。
④血小板的发生：原巨核细胞经幼巨核细胞发育成为巨核细胞，巨核细胞胞质脱落成为血小板。
⑤淋巴细胞的发生：人的淋巴细胞起源于造血干细胞，胚胎肝和骨髓的造血干细胞分化发育为b淋巴细胞，胸腺的造血干细胞分化发育为t淋巴细胞。淋巴细胞有多种亚群，它们既有发生发育过程，又可因抗原刺激出现小淋巴细胞母细胞化和单株增殖过程。不但发生和发育过程复杂，而且还缺乏常规光镜下可见的分化标志，故很难从形态上严格划分淋巴细胞的发生和分化阶段。