四、体节期（第4周）
第4周内主要的变化是：胚盘由鞋底形变为圆柱状胚体；三胚层向不同方向分化，形成一些器官的原基；在胚体背部两侧可见明显的体节；头部的腹外侧鳃弓明显；晶状体板及耳板已形成；上、下肢芽相继出现。
（一）早期胚体的形成
早期胚盘为扁平的盘状结构，第4周初，由于体节及神经管生长迅速，胚盘中央部的 生长速度远较胚盘边缘快，致使扁平的胚盘向羊膜腔内隆起。在胚盘的周缘出现了明显的卷折，头、尾端的卷折称头褶和尾褶，两侧缘的卷折称为侧褶。随着胚的生长，头、尾褶及侧褶逐渐加深，随之，胚盘由圆盘状变为圆柱状的胚体，第4周末胚体（从头至尾）呈“c”字形。
（二）三胚层的分化
1．外胚层的分化
（1）神经管的形成：
① 神经管形成过程：在脊索的诱导下，沿着脊索背侧的外胚层细胞形成一增厚的细胞板形成神经板。第18天时，神经板中央凹陷形成神经沟，沟两侧的部分隆起形成神经褶。第3周末，神经沟加深，两侧的神经褶逐渐从未来的颈部区域愈合，并逐渐向头、尾两端进行，此期神经管的头端和尾端分别留有前神经孔及后神经孔。
18_13 神经管形成
② 神经管分化：
a．脑和脊髓的形成：前神经孔约在第25天（18～20对体节期）闭合，后神经孔则在第27天（25对体节期）闭合。
a. 神经管闭合后，神经管的头端发育迅速，膨大成脑泡，为脑的原基；
b. 神经管的其余部分较细，为脊髓的原基。
c. 神经管中央的管腔将分化为脑室和中央管。
b．脊髓的形成：
a. 若前神经孔不闭合，将形成无脑儿。
b. 若后神经孔不闭合，将形成脊髓脊柱裂。
18_14 无脑儿和脊髓脊柱裂
（2）神经嵴的形成：
① 神经嵴形成过程：在神经管形成的同时，神经褶的一些细胞迁移到神经管的背侧形成一条纵行的细胞索，继而分裂为两条，位于神经管的背外侧形成神经嵴。
② 神经嵴分化：第4周末，神经嵴开始分节，它将分化形成脑神经节、脊神经节、交感神经节、肾上腺髓质及某些apud系细胞。
（3）当神经管闭合时，在胚体的头端两侧可见耳原基和晶状体原基。
（4）皮肤表皮：除形成上述结构以外，被覆在胚体表面的外胚层，将分化形成皮肤的表皮及其附属器。
2．中胚层的分化
第3周初，中胚层位于脊索的两侧，呈均匀的一层，继而分化为三部分，由中央向两侧依次为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层。第3周末，轴旁中胚层细胞增殖肥厚，形成左右成对的体节。
18_15 中胚层的分化
（1）轴旁中胚层：位于脊索两侧的轴旁中胚层细胞迅速增殖肥厚，形成左右成对的立方形团块，称体节。体节的出现是从胚体的头端部分开始，渐向尾端推进，每天约形成3~4对，第5周末形成42~44对。从胚体表面即能分辨体节，故它是胚胎早期推测胎龄的重要标志之一。体节是形成脊柱、背侧的皮肤真皮和骨骼肌的原基。
（2）间介中胚层：轴旁中胚层与侧中胚层之间的狭长区域，称间介中胚层，它是形成泌尿与生殖器官的原基。
（3）侧中胚层：侧中胚层又称侧板中胚层，初为单一的薄层状结构，很快在侧板中出现腔隙，称胚内体腔，由它将侧中胚层分为两层，与外胚层相贴者称为体壁中胚层；与内胚层相贴者称为脏壁中胚层。体壁中胚层是形成浆膜壁层及体壁的骨骼与肌肉的原基；脏壁中胚层是形成浆膜脏层及内脏平滑肌与结缔组织的原基。胚内体腔依次分化为心包腔、胸膜腔和腹膜腔。
在中胚层分化过程中，大部分将形成疏松网状的间充质。间充质是由呈星形的间充质细胞和基质组成，间充质细胞具有向不同方向分化的潜能，将分化成结缔组织、肌组织和心血管系统等。
3．内胚层的分化 由于神经管的迅速生长，头、尾褶及侧褶逐渐加深，致使卵黄囊顶壁的内胚层卷入胚体内形成原始消化管。原始消化管的头端部分为前肠；尾端部分为后肠；位于前后肠之间与卵黄囊相连的部分为中肠。前肠的头端有口咽膜封闭，后肠末端的腹侧有泄殖腔膜封闭。与中肠相连的卵黄囊部分逐渐变细形成卵黄蒂。第6周末，卵黄蒂闭锁，原始消化管遂即成为一条位于神经管及脊索下方的纵行管，它是消化系统与呼吸系统的原基。
18_16 原始消化管的形成过程